Photosynthese
Photosynthese, grundlegende Stoffwechselreaktion chlorophyllhaltiger Organismen (Samenpflanzen, Farne, Moose, Algen, Cyanobakterien und andere phototrophe Bakterien), die nach der Absorption von Licht zur Synthese einer energiereichen organ. Verbindung führt. Kohlendioxid (CO₂) wird aus der Luft aufgenommen und unter Energieverbrauch an Zuckermoleküle gebunden, sodass Glucose entsteht. Die Absorption des energiereichen Sonnenlichtes durch Chlorophyll führt zur Bildung von ATP und NADPH + H⁺ (reduziertes Nicotinsäureamidphosphat). Bei der oxygenen P. wird Wasser (H₂O) gespalten (in Wasserstoff und Sauerstoff), bei der anoxygenen P. phototropher Bakterien dagegen Schwefelwasserstoff (H₂S) oder andere Moleküle. Der heutige Sauerstoffgehalt der Atmosphäre (21%) beruht allein auf der Sauerstofffreisetzung durch die P. Ohne den freigesetzten Sauerstoff und die aufgebaute Glucose wäre ein Leben für Tiere und Menschen auf der Erde unmöglich. Die P. besteht aus zwei miteinander gekoppelten Prozessen, der Lichtreaktion und der Dunkelreaktion. Die Bruttogleichung der P. lautet: [pic.]{{;.I124_F_na.BMP;T}} FormelChemiePho In der Lichtreaktion wird nach Absorption des Lichts ein Elektron angeregt und Wasser gespalten (Photolyse). Ort der Lichtreaktion sind mehrere Proteinkomplexe, die in Membransysteme (Thylakoide) eingelagert sind. Diese befinden sich in Chloroplasten (Algen, höhere Pfanzen) oder liegen frei im Zytoplasma (Cyanobakterien, phototrophe Bakterien). Kernstück der Proteinkomplexe sind die verkoppelten Photosysteme I und II, welche die Chlorophylle und Carotinoide als Pigmente gebunden haben. Nach Absorption eines Photons in einem Chlorophyll- oder Carotinoidmolekül des Photosystems II wird dessen Energie zu einem zentralen Chlorophyll (P 680) weitergeleitet. Ein Elektron dieses Chlorophylls wird dadurch angeregt und zum ersten Akzeptor Phaeophytin (Chlorophyll ohne Magnesium) abgegeben. Die entstandene Elektronenlücke füllt ein bei der Wasserspaltung frei werdendes Elektron über einen Tyrosinrest des Wasserstoff spaltenden Proteins. In diesem Protein werden Manganatome in einem Zyklus mehrfach reduziert, bevor Wasserstoff und Sauerstoff frei werden. Das energiereiche Elektron im Photosystem II wird vom Phaeophytin in einer Folge von Redoxreaktionen über drei verschiedene Chinone (u. a. Plastochinon), ein Eisen-Schwefel-Protein (FeS), Zytochrom _f (Zyt_f) und Plastocyanin (PC, ein Kupfer-Protein) weitergeleitet. Es füllt die Lücke im zentralen Chlorophyll des Photosystems I (P 700), die nach der Abgabe eines energiereichen Elektrons durch die vorhergehende Lichtabsorption im Chlorophyll entstanden ist. Dieses Elektron reduziert im Photosystem I zunächst ein weiteres Chlorophyll, um anschließend in Redoxreaktionen über Menachinon (MC, Vitamin K) und vier Eisen-Schwefel-Proteine (u. a. Ferredoxin) zum NADP⁺ weitergeleitet zu werden. Zwei energiereiche Elektronen und zwei Protonen reduzieren NADP⁺ zu NADPH + H⁺. Mit den Redoxreaktionen findet gleichzeitig ein Protonentransport über die Thylakoidmembran statt. Der entstehende Protonengradient wird zur ATP-Bildung genutzt. Bei der Bildung eines Moleküls Sauerstoff werden vier Elektronen freigesetzt (2 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e^—). Da zum Transport jedes Elektrons zwei Photonen nötig sind, ergibt sich ein Bedarf von acht Photonen für jedes entstandene Sauerstoffmolekül. Die Dunkelreaktion ist i. d. R. mit der Lichtreaktion gekoppelt, kann aber auch alleine im Dunkeln ablaufen. Die Enzyme dieser Reaktion liegen alle im Zytoplasma des Chloroplasten. CO₂ bindet an einen phosphorylierten Pentosezucker (C₅). Die so entstandene instabile Hexose (C₆) zerfällt in zwei C₃-Carbonsäuren, die mithilfe von ATP und NADPH + H⁺ reduziert werden. Aus den Produkten dieser Reaktion entsteht entweder Glucose, oder der ursprüngliche Pentosezucker wird in einem komplexen Reaktionszyklus (Calvin-Zyklus) wieder zur Verfügung gestellt.
▣ Literatur:
Lawlor, D. W.: P. Stoffwechsel - Kontrolle - Physiologie, bearb. v. D.-P. Häder. A. d. Engl. Stuttgart u. a. 1990.